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The nature of human altruism
Ernst Fehr & Urs Fischbacher
University of Zu¨rich, Institute for Empirical Research in Economics, Blu¨mlisalpstrasse 10, CH-8006 Zu¨rich, Switzerland
NATURE | VOL 425 | 23 OCTOBER 2003 | www.nature.com/nature 785
Alcune delle domande più fondamentali che riguardano le nostre origini evolutive, i nostri rapporti sociali e l'organizzazione di società sono centrate intorno ad argomenti di altruismo ed egoismo. La prova sperimentale indica che l'altruismo umano è una forza potente ed è unico nel mondo di animale. Tuttavia, c'è molta eterogeneità individuale e l'interazione fra altruisti e individui egoisti è vitale alla cooperazione umana.
A seconda dell'ambiente, una minoranza di altruisti può forzare una maggioranza di individui egoisti a collaborare o, al contrario, alcuni egoisti possono indurre un grande numero di altruisti a disertare. Le teorie evolutive correnti gene-based non possono spiegare strutture importanti di altruismo umano, puntando verso l'importanza di entrambe le teorie di evoluzione come pure di gene culturali che coltivano co-evolution.
Le società umane rappresentano un'anomalia enorme nel mondo animale. Esse sono basate su una divisione dettagliata tra lavoro e cooperazione tra individui geneticamente indipendenti in grandi gruppi. Questo è ovviamente vero per società moderne con le loro grandi organizzazioni e con i loro stati nazione, ma è valido anche per i cacciatori, che di solito hanno reti dense di rapporti di cambio e praticano forme sofisticate per la condivisione di cibo, la caccia cooperativa e la guerra collettiva.
Al contrario, la maggior parte delle specie animali mostrano una limitata divisione del lavoro e la cooperazione è limitata a piccoli gruppi. Anche in altre società di primati, la cooperazione è ordini di grandezza meno sviluppata che tra esseri umani, nonostante la nostra stirpe sia vicina e comune. Le eccezioni sono gli insetti sociali come formiche e api o il <topo di talpa nudo>; tuttavia, la loro cooperazione è basata su una quantità sostanziale di corrispondenza genetica.
Perché gli esseri umani sono così insoliti tra gli animali a questo proposito? Proponiamo che quantitativamente e probabilmente anche qualitativamente, le strutture uniche dell'altruismo umano forniscano la risposta a questa domanda. L'altruismo umano si allontana oltre quello che è stato osservato nel mondo animale. Tra animali, atti limitati di convenienza che concedono vantaggi ad altri individui sono limitati in gran parte a gruppi consanguinei; malgrado alcuni decenni di ricerca, la prova di altruismo reciproco in incontri di coppia ripetuti rimane scarsa.
Ciò nonostante, vi è una piccola prova che la costruzione della reputazione individuale influisce sulla cooperazione tra animali, che contrasta fortemente con con quello che troviamo negli esseri umani. Se noi casualmente scegliamo due esseri umani, tra loro sconosciuti, da una società moderna e diamo a loro la possibilità di impegnarsi in scambi anonimi ripetuti in un esperimento di laboratorio, c'è un'alta probabilità che un comportamento reciprocamente altruistico emerga spontaneamente.
Tuttavia, l'altruismo umano si estende oltre l'altruismo reciproco e la cooperazione basata sulla reputazione, prendendo la forma di reciprocità forte. La reciprocità forte è una combinazione di ricompensa altruistica, quale è la predisposizione per ricompensare altri per i comportamenti cooperativi, normati e costanti, e la punizione altruistica, che è una propensione per imporre sanzioni ad altri per violazioni della norma. Reciprocatori forti hanno in carico la fatica della ricompensa o della punizione anche se essi non guadagnano alcun singolo vantaggio economico o di qualsiasi atro genere dai loro atti.
Al contrario, gli altruisti reciproci, così come sono stati definiti nella letteratura biologica, ricompensano e puniscono solo se questo è nel loro interesse a lungo termine. La reciprocità forte costituisce così un incentivo potente per cooperare anche in interazioni non ripetute e quando i guadagni di reputazione sono assenti, perché reciprocatori forti ricompenseranno quelli chi collaborano e puniscono quelli che defezionano.
La prima parte di questo articolo è dedicata alla prova sperimentale che documenta l'importanza relativa di incontri ripetuti, la formazione di reputazione e la reciprocità forte nell'altruismo umano. Per tutto l'articolo rimandiamo a una definizione comportamentale, in contrasto con una psicologica, di altruismo come atti costosi che concedono vantaggi economici ad altri individui.
Il ruolo di parentela in altruismo umano non è discusso perché è ben noto che gli esseri umani condividono con molti altri animali l'altruismo guidato dall'essere consanguinei. Mostreremo che l'interazione fra individui egoisti e fortemente reciproci è essenziale per la comprensione della cooperazione umana. Identifichiamo condizioni per cui gli individui egoisti innescano la rottura della cooperazione e le condizioni per cui gli individui fortemente reciproci hanno il potere per assicurare una cooperazione estesa. Successivamente discuteremo i limiti dell'altruismo umano che sorgono dai costi di atti altruistici.
Infine, discuteremo le origini evolutive delle varie forme di altruismo umano. Siamo particolarmente interessati a verificare se i modelli evolutivi correnti possono spiegare perché esseri umani, ma non altri animali, mostrano una cooperazione di grande scala tra individui geneticamente indipendenti e fino a dove le prove a sostengono gli aspetti chiave di questi modelli.
Strutture Proximate
I comportamento altruistico in circostanze di vita reali può essere attribuito quasi sempre a vari motivi. Quindi, la conoscenza buona sui motivi specifici dietro atti altruistici in modo predominante deriva da esperimenti di laboratorio. Nel seguito, prima discuteremo gli esperimenti in cui sono state escluse le interazioni tra parentela, incontri ripetuti e formazione di reputazione. Dopo, documenteremo come la possibilità di futuri incontri e la formazione di reputazione individuale cambia il comportamento dei soggetti.
In tutti gli esperimenti discussi sotto, denaro reale, talvolta il reddito fino a tre mesilità, erano la posta in gioco. I soggetti non hanno mai conosciuto le identità personali di coloro con cui hanno interagito e hanno avuto completa conoscenza della struttura dell'esperimento -- sulla sequenza disponibile di azioni e sulle condizioni delle informazioni prevalenti. Se, ad esempio, l'esperimento ha escluso incontri futuri tra gli stessi individui, i soggetti sono stati chiaramente informati su questo. Per escludere qualsiasi genere di pressione sociale, la progettazione dell'esperimento ha anche assicurato con numerosi esempi che il ricercatore non poteva osservare le singole azioni dei soggetti ma solo la distribuzione statistica delle azioni.
Punizione altruistica.
Il gioco dell'ultimatum illustra che un numero considerevole di gente da una larga varietà di culture anche quando erano di fronte a scommesse monetarie elevate , è disposto a punire altri a proprio costo per evitare risultati ingiusti o autorizzare il comportamento ingiusto. In questo gioco, due soggetti devono concordare sulla divisione di una somma fissa di denaro. La persona A, il proponente, può fare esattamente una proposta di come dividere il denaro. Quindi la persona B, il risponditore, può accettare o rifiutare la divisione proposta. Nel caso di rifiuto, entrambi non ricevono niente, mentre nel caso di accettazione, la proposta è realizzata. Un importante risultato di questo esperimento è questo articolo
Quelle proposte che danno al risponditore la possibilità di condividere meno del 25% del denaro disponibile sono rifiutate con una probabilità molto alta. Questo mostra che i risponditori non si comportano per massimizzare interesse di sé, perché un risponditore egoista accetterebbe qualsiasi quota positiva. Di solito, il motivo indicato per il rifiuto di una somma positiva, ma tuttavia ` bassa ', è che i risponditori lo vedono come ingiusto. Sembra che la maggior parte dei proponenti capisca che saranno rifiutate le offerte basse. Quindi, la suddivisione uguale è spesso l'offerta modale nel gioco dell'ultimatum. Il ruolo decisivo dei rifiuti è indicato dal gioco del dittatore, in cui il proponente unilateralmente detta la divisione del denaro perché il risponditore non può rifiutare l'offerta. La quantità media data ai risponditori nel gioco del dittatore è molto inferiore a quella del gioco dell'ultimatum.
I rifiuti nel gioco di ultimatum possono essere visti come atti altruistici perché la maggior parte della gente vede la suddivisione uguale come il risultato giusto. Così, un rifiuto di un'offerta bassa è costoso per il risponditore e punisce il proponente per la violazione di una norma sociale. Come conseguenza, è probabile che il proponente obbedirà alla norma nel futuro facendo offerte meno avide. Per lo scopo di questo articolo, abbiamo eseguito un esperimento con dieci proponenti che hanno incontrato un risponditore diverso in dieci giri consecutivi. Abbiamo osservato che proponenti che hanno sperimentato un rifiuto nel giro precedente hanno aumentato le loro offerte nella partita corrente dal 7% della somma disponibile di denaro.
Nel gioco dell'ultimatum, l'azione del proponente influisce direttamente sul risponditore. Tuttavia, un elemento chiave dell'imposizione di molte norme sociali, come norme per la condivisione del cibo in società di cacciatori, è che la gente non punisce trasgressori delle norme per quello che essi hanno fatto al punitore ma per quello che essi hanno fatto agli altri. L'imposizione delle norma implica la punizione delle violazioni delle norme anche da parte di quelli che non sono economicamente interessati dalla violazione. Per studiare questa domanda sperimentalmente, abbiamo condotto un gioco di punizione di terza parte che implicava tre soggetti -- un assegnatore, un destinatario e una terza parte. L'assegnatore è dotato di 100 unità monetarie (MUs), il destinatario non ha alcuna dotazione e la terza parte è dotata di 50 MUs. L'assegnatore è libero di dare qualunque cosa egli vuole al ` povero ' destinatario. Dopo che la terza parte è stata informata sul trasferimento dall'assegnatore al destinatario, egli può spendere il denaro per punire l'assegnatore.
Ogni MU spesa per la punizione riduce il reddito dell'assegnatore di tre MUs. Poiché è costoso punire, nessuna terza parte egoista punirà mai. Ma se una norma di equità si applica alla situazione, ci si aspetta che i punitori altruistici puniscano trasferimenti ingiusti. Infatti, il 55% delle terze parti punisce l'assegnatore per trasferimenti sotto 50, e minore è il trasferimento e più alta è la punizione (Fig). 1). Inoltre, tra il 70 e l'80% dei destinatari ha l'aspettativa che gli assegnatori saranno puniti per trasferimenti ingiustamente bassi. Risultati simili sono stati osservati quando a terze parti è data la possibilità di punire soggetti in un ` dilemma del prigioniero '. In questo caso, essi puniscono frequentemente un defezionatore se il suo avversario ha collaborato. Se questo è anticipato, la punizione delle terze parti scoraggia così la non cooperazione.
Altruistico gratificante.
I dilemmi sociali giocati consecutivamente sono uno strumento potente per lo studio dell'altruismo gratificato. Essi avvengono in diverse forme - come nel gioco degli scambi di regali, il gioco della fiducia o il dilemma del prigioniero giocato ripetutamente, ma la struttura di base è rappresentata dal seguente esempio. Ci sono un fiduciante e un fiduciario, entrambi sono dotati di 10 MUs. Per prima cosa il fiduciante decide quanti, o nessuna, MUs saranno traferite al fiduciario. Quindi il fiduciario decide quanto della sua dotazione sarà trasferita al fiduciante. Lo sperimentatore raddoppia qualsiasi quantità inviata all'altro soggetto in modo che, collettivamente, i due soggetti concluderanno al meglio se entrambi trasferiscono la loro intera dotazione: se entrambi tengono quello che essi hanno, ognuno guadagna 10; se entrambi si trasferiscono la loro intera dotazione, ognuno guadagna 20. Tuttavia, un fiduciario egoista non trasferirà niente indipendentemente da quanto egli ha ricevuto e, quindi, un fiduciante egoista che previene questo comportamento non trasferirà mai niente in primo luogo.
Questo esperimento imita l'essenza di un vasto numero di situazioni di vita reale. Una struttura simile caratterizza qualsiasi scambio consecutivo che ha luogo nell'assenza di contratti imposti dai tribunali. In queste situazioni, entrambi i giocatori sono meglio pagati scambiando la loro merce e i loro favori ma c'è anche una tentazione forte di ingannare. Malgrado l'incentivo a defraudare, tuttavia, più del 50% dei fiduciari trasferiscono denaro e i loro trasferimenti sono più alti più alta è la somma che il fiduciante ha trasferito inizialmente. Come la punizione altruistica, la presenza della ricompensa altruistica è stata anch'essa documentata in molti paesi, in popolazioni con caratteristiche demografiche variabili e con livelli di scommessa che si avvicinano al reddito di 2 3 mesi.
Reciprocità forte e cooperazione multilaterale.
Una caratteristica decisiva delle società di cacciatori è che la cooperazione non è limitata a interazioni bilaterali. Condivisioni di cibo, caccia e guerre cooperative implicano grandi gruppi di dozzine o centinaia di individui. In quale dimensione la reciprocità forte contribuisce alla cooperazione in situazioni di beni pubblici che implicano gruppi più grandi dei singoli individui? Da definizione, un bene pubblico può essere consumato da ogni membro del gruppo, indipendentemente dal contributo del membro al bene. Quindi, ogni membro ha interesse a sfruttare liberamente i contributi di altri. La riconpensa altruistica in questa situazione implica che i contributi di un individuo aumentano se i contributi attesi dagli altri membri del gruppo aumentano.
Gli individui ricompensano altri se ci si aspetta che alla fine questo alzi la loro cooperazione. Di solito in esperimenti di beni pubblici che sono giocati solo una volta, i soggetti contribuiscono con quantità tra il 40 e il 60% della loro dotazione, benché per gli individui egoisti sia predetta una contribuzione nulla. C'è anche la prova forte che le aspettative più alte sui contributi di altri inducono i singoli soggetti a contribuire maggiormante. La cooperazione è, tuttavia, raramente stabile e si deteriora verso livelli pittosto bassi se il gioco è giocato ripetutamente (e anonimamente) per dieci round.
L'interpretazione più plausibile del decadimento della cooperazione è basata sul fatto che una grande percentuale dei soggetti sono reciprocatori forti, ma che ci sono anche molti assoluti liberi competitori che non contribuiscono mai con nessuna cosa. A causa dell'esistenza di reciprocatori forte, il soggetto "medio" aumenta il suo livello di contribuzione in risposta ad aumenti attesi nel contributo medio di altri membri di gruppo. Ancora, a causa dell'esistenza di soggetti egoisti, l'intercettazione e la ripidezza di questa relazione è insufficiente per stabilire un equilibrio con l'alta cooperazione (Fig). 2).
Nella prima partita, soggetti hanno aspettative ottimistiche sulla cooperazione di altri ma, data la struttura globale dei comportamenti, questa aspettativa sarà necessariamente delusa, conducendo a una interruzione della cooperazione nel tempo.
Questa interruzione della cooperazione fornisce una lezione importante. Malgrado il fatto che c'è un grande numero di reciprocatori forti, essi non possono evitare il decadimento della cooperazione in queste circostanze. Infatti, può essere mostrato in linea teorica che in una popolazione con una netta maggioranza di reciprocatori forti, una piccola minoranza di individui egoisti è sufficiente per determinare come unico equilibrio possibile la cooperazione nulla. Questo implica che non è possibile attribuire all'assenza di individui altruistici, una situazione in cui osserviamo poca cooperazione. Se i reciprocatori forti credono che nessun altro collaborerà, anche essi non collaboreranno. Così, per mantenere cooperazione in interazioni tra n-persone, il mantenimento dell'opinione che tutti o la maggior parte di membri del gruppo collaboreranno è decisivo. Qualsiasi meccanismo che genera una tale opinione deve fornire incentivi di cooperazione per gli individui egoisti.
La punizione dei non cooperatori in interazioni ripetute o nella punizione altruistica forniscono due possibilità in questo campo. Se i cooperatori hanno l'opportunità per puntare la loro punizione direttamente verso quelli che defezionano, essi impongono forti sanzioni ai defezionatori. Nella presenza di opportunità di punizioni mirate, i reciprocatori forti sono così capaci di imporre una cooperazione diffusa scoraggiando i potenziali non-cooperatori. Infatti, può essere mostrato in linea teorica che anche una minoranza di reciprocatori forte è sufficiente per disciplinare una maggioranza di individui egoisti quando la punizione diretta è possibile.
Interazioni ripetute e la formazione della reputazione.
La reputazione di comportarsi altruisticamente è un altro meccanismo potente per l'instaurazione della cooperazione in situazioni di beni pubblici. Se la gente è coinvolta in incontri bilaterali come pure in interazioni tra n-persone con beni pubblici, una defezione nella situazione dei beni pubblici, se saputa da altri, può diminuire la volontà di altri ad aiutare in interazioni bilaterali. Supponete che dopo ogni giro di interazioni in un esperimento sul bene pubblico , i soggetti giochino a un gioco di reciprocità indiretta. In questo gioco, i soggetti sono corrisposti a coppie e un soggetto è messo casualmente nel ruolo di un donatore e dell'altro nel ruolo di un destinatario. Il donatore può aiutare il destinatario e i costi del donatore per l'aiuto sono inferiori dei vantaggi per il destinatario. La reputazione del destinatario è stabilita dalla sua decisione precedente nel round sul bene pubblico e dalla sua storia di decisioni di aiuto nel gioco di reciprocità indiretto.
Risulta che le reputazioni dei destinatari nel gioco dei beni pubblici siano un fattore importante per le decisioni dei donatori. I donatori puniscono i destinatari essendo significativamente meno ipotizzabile un aiuto quando i destinatari hanno disertato nel precedente gioco sui beni pubblici. Questo, a sua volta, fa in modo che ci siano potenti effetti sull'aumento della cooperazione nei round futuri del gioco dei beni pubblici.
L'aiuto del comportamento in esperimenti di reciprocità indiretta è stato documentato anche nell'assenza di interazioni in giochi di beni pubblici. Un elemento cruciale in questi esperimenti è che la reciprocità diretta è esclusa perché nessun destinatario sarà mai messo in una posizione dove egli può dare a uno dei suoi precednti donatori. I tassi di aiuto tra 50 e il 90% sono stati ottenuti ed è significativamente più probabile che i destinatari con una storia di decisioni di aiuto generoso ricevano aiuto a loro volta. Questo suggerisce che il comportamento dei donatori possa essere guidato dal desiderio di acquisire una buona reputazione.
Tuttavia, è anche possibile che l'altruismo gratificante guidi il comportamento d'aiuto. Uno studio recente esamina questa domanda permettendo solo a metà dei soggetti nell'esperimento di acquistare una reputazione. Questo significa che uno può confrontare il comportamento di donatori che non possono conseguire una reputazione con il comportamento di quelli che al contrario possono acquisirla. I dati mostrano che entrambi, l'altruismo gratificante e la ricerca di reputazione sono i potenti determinanti del comportamento dei donatori.
Donatori che non possono acquisire una reputazione aiutano nel 37% dei casi mentre quelli che possono conseguire reputazione aiutano nel 74% dei casi. Questi risultati indicano che gli esseri umani sono molto attenti alle possibilità di formazione della reputazione del singolo nel dominio di comportamenti gratificanti. Essi esibiscono un considerevole livello base altruismo gratificante, e quando è data l'opportunità per conseguire la reputazione di essere generosi, la disponibilità all'aiuto aumenta fortemente.
Gli esseri umani sono allo stesso modo attenti alla possibilità di interazioni ripetute con lo stesso individuo (altruismo reciproco). Il tasso di cooperazione è molto più alto in dilemmi sociali se i soggetti sanno che c'è una possibilità di incontrare gli stessi soci di nuovo in tempi futuri.
Poco è noto sulle ripetizioni e gli effetti della reputazione nel campo dei comportamenti punitivi. Abbiamo condotto una serie di dieci giochi di ultimatum in due differenti condizioni per questo scopo -- per una condizione con reputazione e per una condizione base. In entrambe le condizioni, 10 MUs devono essere divise in ogni periodo ed ogni proponente è a confronto con un nuovo risponditore in ognuno dei dieci giochi.
Nella condizione con reputazione, i proponenti sono informati sul passato comportamento di rifiuto del risponditore attuare, mentre questa conoscenza è assente nella condizione di base. Questo vuole dire che i risponditori nelle situazioni con reputazione possono conseguire una reputazione personale che li connota come contrattatori duri rifiutando anche alte offerte. Un risponditore che incorre nei costi a breve termine di un rifiuto può conseguire i vantaggi a lungo termine di una "buona" reputazione inducendo i futuri proponenti a fargliofferte migliori.
Poiché questo vantaggio economico è assente nella condizione di base, soggetti che capiscono la logica della formazione della reputazione esibiranno livelli di accettazione più alti nella condizione con reputazione. In entrambe le condizioni, i risponditori hanno indicato una soglia di accettazione in ogni periodo, cioè, la quantità più piccola che erano disposti ad accettare. I risultati mostrano che quando i soggetti erano posti, per prima cosa, nella condizione base, la soglia di accettazione media era circa 3 MUs, mentre se essi hanno immesso la condizione della reputazione, le loro soglie immediatamente sono saltate a più di 4 MUs (Fig 3a). Questo salto nelle soglie ha costretto i proponenti ad aumentare le loro offerte. Allo stesso modo, se la condizione con reputazione ha avuto luogo per prima, le soglie medie sono immediatamente diminuite quando i soggetti sono entrati nella condizione base (Fig). 3a).
Inoltre, questo cambiamento della media delle soglie non è un artefatto di aggregazione. È spiegato dal fatto che le vaste maggioranze dei risponditori (l'82%, n=94) aumentano la soglia nella condizione con reputazione rispetto alla condizione base ( Fig. 3b) mentre le restanti minoranze mantengono le soglie rudemente costanti. Questi risultati suggeriscono che i punitori altruistici chiaramente capiscono che se è possibile la costruzione di una reputazione personale, paga acquisire una reputazione come un contrattatore duro. Questo significa anche che i loro rifiuti nella condizione base non possono essere attribuiti a problemi cognitivi nella comprensione di quando la reputazione del singolo importa e quando no.
FIGURA 1
figura 1 Punizione altruistica da terze parti che non sono direttamente interessate dalla violazione di una norma di equità (basata sul ref. 27). Il livello di trasferimento giusto è dato da 50 MUs. Più i trasferimenti dell'assegnatore sono differenti dal livello giusto di 50 MUs, più le terze parti puniscono l'assegnatore. I destinatari del trasferimento attendono anche che gli assegnatori saranno puniti per trasferimenti ingiusti.
FIGURA 2
Il decadimento della cooperazione nel tempo. I soggetti sono eterogenei in merito al loro volontà ricompensare altruisticamente. Questo porta a una relazione tra il contributo medio al bene pubblico atteso dagli altri membri del gruppo e il contributo di un individuo rappresentativo (il condizionale contributo medio indicato dalla linea porpora). Inizialmente, gli individui attendono un alto contributo medio, dichiarano l'80% della dotazione. In media, questo li induce a contribuire con il 50%. Quindi, le aspettative sono deluse il che conduce a una revisione in basso delle aspettative da dichiarare, al 50% della dotazione.
Ancora, se gli individui attendono il 50% essi nei fatti contribuiranno solo e rudemente con il 30%, causando un'ulteriore revisione in basso delle aspettative. Il processo si arresta al punto di intersezione con la linea a 45°, che determina il livello di equilibrio di cooperazione altruistica in questo scenario.
Ancora da tradurre
Bozza
Limiti dell'altruismo umano
Gli individui fortemente reciproci ricompensano e puniscono in quello anonimo hanno sparato le interazioni. Tuttavia aumentano le loro ricompense e punizione nelle interazioni ripetute o quando la loro reputazione è in gioco. Ciò suggerisce che una combinazione delle preoccupazioni altruistiche ed egoiste le motiva. I loro motivi altruistici le inducono cooperare e punire in uno ha sparato le interazioni ed i loro motivi egoisti le inducono aumentare le ricompense e la punizione nelle interazioni ripetute o quando la costruzione di reputazione è possibile. Se questa discussione è corretta, dovremmo anche osservare che gli atti altruistici diventano meno frequenti mentre i loro costi aumentano. Ad un più alto costo, gli individui devono dare in su più del loro proprio profitto ad aiuto altri, di modo che gli individui esibiranno meno comportamento altruistico per una data combinazione dei motivi egoisti ed altruistici. La prova dai giochi del dictator e dai buoni giochi pubblici conferma questa previsione. Se possedere il profitto che deve essere investito per produrre un'unità di buoni aumenti pubblici, oggetti investe di meno nel buon pubblico. Inoltre, se il costo di trasferimento dell'un MU al destinatario nel gioco del dictator aumenta, i dictators danno meno soldi ai destinatari.
Teorie prossime
Le ricompense e la punizione altruistiche implicano che gli individui abbiano motivi prossimi oltre il loro auto interesse economico - le loro valutazioni soggettive dei profitti economici differire da dai profitti economici. Anche se questa è una vecchia idea, le teorie convenzionali dei motivi non egoisti con alimentazione preventiva in una vasta gamma delle circostanze recentemente sono state sviluppate soltanto. Queste teorie formalizzano le nozioni dell'avversione di ingiustizia e dell'imparzialità reciproca. Predicono, per esempio, che molti oggetti nel dilemma dei prigionieri preferiscono la defezione unilaterale dell'eccedenza reciproca di cooperazione, anche se è nel loro auto interesse economico defect senza riguardo a che cosa l'altro giocatore. Questa previsione è sostenuta dalla prova ed ha vaste implicazioni. Se i giocatori hanno tali preferenze, il gioco non è più un dilemma dei prigionieri ma un gioco di assicurazione in cui entrambe defezione reciproca così come la cooperazione reciproca sia equilibri. Il punto cruciale è che tali oggetti sono disposti a cooperare se credono che il loro avversario cooperi e, pertanto, la cooperazione reciproca è un equilibrio. Tuttavia, perché la defezione reciproca è inoltre un equilibrio, dipende dalla credenza degli individui circa le azioni degli altri giocatori se la cooperazione reciproca o l'equilibrio reciproco di defezione è giocata. I risultati recenti sulla neurobiologia della cooperazione nel dilemma dei prigionieri sostengono la vista che gli individui avvertono le ricompense soggettive particolari dalla cooperazione reciproca. Se gli oggetti realizzano il risultato reciproco di cooperazione con un altro soggetto umano, il circuito della ricompensa del cervello (componenti del sistema mesolimbic della dopamina compreso lo striatum e la corteccia orbitofrontal) è attivato riguardante una situazione in cui gli oggetti realizzano la cooperazione reciproca con un calcolatore programmato. Inoltre, ci è inoltre prova che indica una risposta negativa del sistema della dopamina se un oggetto coopera ma dei difetti contrari.
Origini evolutive
Che cosa le ultime origini dietro i modelli ricchi di altruism umano sono descritte precedentemente? Deve essere dato risalto a nel contesto di questo problema che una spiegazione convincente delle caratteristiche distinte di altruism umano dovrebbe essere basata sulla capienza quale sono distintamente essere umano - al contrario ci è il rischio soltanto di spiegazione animale, non umano, altruism.
Altruism reciproco
Altruism reciproco sotto forma d'il tit - per - tat o cooperazione simile - sostenere le strategie nel dilemma dei prigionieri ripetuti è un'ultima spiegazione potente per altruism umano nei piccoli e gruppi stabili. La prova sperimentale senza ambiguità indica che gli oggetti cooperano di più in due interazioni della persona se le interazioni future sono più probabili. Ci sono, tuttavia, varie funzioni delle interazioni umane che indicano verso la necessità di andare oltre altruism reciproco: in primo luogo, con alcune eccezioni, l'analisi evolutiva dell'incontro ripetuto in gran parte si è limitata a due interazioni della persona ma il caso umano richiede chiaramente l'analisi di più grandi gruppi. Purtroppo, le soglie di accettazione della figura 3 i radar-risponditore nel gioco del ultimatum con e senza le occasioni di reputazione. a, tendenza di periodo delle soglie di accettazione. Se il trattamento di controllo senza l'occasione sviluppare una reputazione specifica per la durezza è condotto in primo luogo, lo scarto dei radar-risponditore offre inferiore a 3 MUs (simboli blu aperti). Subito dopo dell'esecuzione delle occasioni della costruzione di reputazione nel periodo 11, le soglie di accettazione saltano fino ad un massimo di più di 4 MUs, indicante il desiderio essere conosciuto come radar-risponditore duro del ` '(simboli blu solidi). Se il trattamento di reputazione viene in primo luogo (simboli viola) la rimozione dell'occasione acquistare una reputazione immediatamente causa una diminuzione nelle soglie di accettazione dei radar-risponditore. la b, livello specifico cambia nelle soglie medie di accettazione dei radar-risponditore. Il formato relativo dei cerchi rappresenta la frequenza delle osservazioni dietro un cerchio. I radar-risponditore che aumentano la loro soglia media di accettazione nello stato di reputazione riguardante lo stato della linea di base generano un punto di riferimenti sopra la linea 458. La vasta maggioranza dei radar-risponditore aumenta le loro soglie quando possono guadagnare una reputazione per la durezza. Soltanto una piccola minoranza abbassa le soglie o le mantiene recensione approssimativamente costante
successo evolutivo del tit - per - tat - come le strategie della cooperazione condizionale è estremamente limitato anche nei gruppi relativamente piccoli degli individui 48. Risulta quello in un dilemma dei prigionieri ripetuti della n-persona, l'unica strategia condizionalmente cooperativa e evolutionarily stabile prescrive la cooperazione soltanto se tutti i altri membri del gruppo cooperassero nel periodo precedente. Il bacino dell'attrazione di questa strategia è estremamente piccolo perché alcuni giocatori egoisti bastano insidiare la cooperazione dei cooperators condizionali. In secondo luogo, gli individui d'interazione sono costretti a rimanere insieme per un numero casuale di periodi. Questo presupposto è violato non soltanto da molti, se non la maggior parte, interazioni animali ma esso inoltre è violato chiaramente nel caso degli esseri umani. Durante storia evolutiva, gli esseri umani hanno avuti quasi sempre l'opzione da smettere di interagirsi con gli individui geneticamente indipendenti. Quindi, la scelta dei soci di cooperazione ha essere modellata esplicitamente, che porta le emissioni di formazione di reputazione alla prima linea dell'analisi. Gli esperimenti recenti indicano che quella scelta endogena del socio ed i motivi collegati per formazione di reputazione hanno effetti potenti sulla cooperazione umana.
In terzo luogo, il altruism reciproco conta sull'idea che il comportamento altruistico genera i benefici economici per il altruist in avvenire. Di conseguenza, ha difficoltà spiegare il comportamento fortemente reciproco, che è caratterizzato dall'assenza dei benefici netti futuri. Il altruism reciproco potrebbe spiegare soltanto la reciprocità forte se gli esseri umani si comportano come se la cooperazione fornisse i benefici netti futuri, anche se non ci ne sono obiettivamente. La prova ethnographic suggerisce che -- secondo il socio di interazione -- gli esseri umani hanno affrontato molte probabilità differenti dell'incontro ripetuto in modo che le situazioni abbiano presentato spesso in quale defezione era la strategia migliore. Effettivamente, il fatto stesso che gli esseri umani sembrano avere abilità truffanti eccellenti di rilevazione suggerisce che, malgrado molte interazioni ripetute, truffare è stato un problema importante durante sviluppo umano. Di conseguenza, le regole del comportamento degli esseri umani sono probabili benissimo essere sintonizzate alle variazioni nelle occasioni truffanti, facenti sorgere il dubbio sul presupposto che gli esseri umani sopravvalutano sistematicamente i benefici futuri dai comportamenti altruistici correnti.
Ricerca di reputazione
I metodi evolutivi alla cooperazione basata reputazione rappresentano i punti importanti oltre altruism reciproco. Il modello indiretto di reciprocità conta sull'idea che i terzi ricompensano gli individui con una reputazione altruistica se possono acquistare una buona reputazione essi stessi ricompensando. È stato indicato che le funzioni dell'alimento che ripartisce il modello del dolore del Paraguay possono essere spiegate da questa logica. La prova sperimentale inoltre suggerisce fortemente che una parte considerevole di altruism umano è guidata dalle preoccupazioni circa reputazione. Tuttavia ci sono ancora alcuni problemi teorici non risolti che indicano verso l'esigenza di ulteriore ricerca. In primo luogo, il metodo indiretto di reciprocità produce i tassi d'assistenza di lunga durata di approssimativamente 40% se il beneficio del destinatario è quattro volte il costo del donatore, a condizione che tutti gli individui vivono nei gruppi isolati senza alcun'espansione. Se, tuttavia, la miscelazione genetica fra i gruppi accade, aiutando i tassi declinano drammaticamente e metodo zero. Sarebbe un passo avanti importante se il metodo indiretto di reciprocità potesse essere modificato im modo tale che i tassi d'assistenza significativi hanno potuto essere effettuati nei presupposti ragionevoli circa espansione fra i gruppi. In secondo luogo, la domanda di come modellare il concetto di buon remains di reputazione aperto. Per esempio, dovrebbe un individuo che non aiuta una persona con una reputazione difettosa perdere la sua buona reputazione? Attualmente il metodo notante di immagine dà una risposta affermativa a questo problema mentre altri non.
In terzo luogo, la formazione di reputazione fra gli esseri umani è basata sulle nostre possibilità di lingua. Tuttavia, possiamo usare la nostra lingua per dire alla verità o per trovarsi. Quindi, che cosa si accerta che le reputazioni degli individui forniscano un'immagine ragionevolmente esatta dei loro comportamenti passati? In quarto luogo, il metodo indiretto di reciprocità è limitato alla cooperazione diadica. Di conseguenza, non può attualmente spiegare la cooperazione nei più grandi gruppi. Ma gli esperimenti recenti che collegano gioco pubblico della n-persona il buon con un gioco indiretto di reciprocità indicano verso una soluzione potenziale. Per concludere, la reputazione ha basato i metodi non può rappresentare la reciprocità forte a meno che si supponesse che gli esseri umani si comportano come se sopravvalutassero sistematicamente i guadagni futuri dagli atti altruistici correnti -- un presupposto che è dubbio in considerazione della prova sperimentale.
La teoria di segnalazione costosa inoltre fornisce un'ultima spiegazione basata reputazione per comportamento altruistico. Secondo questo metodo, gli individui segnalano favorevole, tuttavia impercettibile, le caratteristiche con gli atti altruistici, rendente li preferiti corrispondere i soci o aiutare nel reclutamento dei soci di coalizione nei conflitti. Il presupposto dietro questa teoria è che gli individui con le caratteristiche migliori hanno costi di segnalazione marginali più bassi, cioè, bassi costi degli atti altruistici. Quindi, quelli con le caratteristiche migliori sono più probabili segnalare, che concede all'illazione quella coloro che segnala ha caratteristiche migliori in media. Il vantaggio di questo metodo è che potrebbe, in linea di principio, spiegare i contributi alle merci del pubblico della n-persona. La debolezza è che la segnalazione delle caratteristiche impercettibili non deve accadere dagli atti altruistici ma può anche prendere altre forme. Il metodo, quindi, genera gli equilibri multipli -- in alcuni equilibri, segnalare si presenta via comportamento altruistico; in altri, segnalare non coinvolge alcuni atti altruistici. Di conseguenza, questa teoria ha difficoltà spiegare il altruism umano a meno che sia completata con alcuni altri meccanismi. Un tale meccanismo ha potuto essere selezione di gruppo culturale. Se i gruppi in cui segnalare avviene via comportamento altruistico hanno prospetti migliori di sopravvivenza, la selezione fra i gruppi favorisce quei gruppi quale si sono depositate ad un pro sociale all'interno di equilibrio del gruppo. Poiché ci non è no all'interno della selezione di gruppo contro i altruists al pro equilibrio sociale, solo gli effetti deboli della selezione culturale fra i gruppi sono richiesti qui. Ci è prova dai cacciatori della tartaruga di Meriam che è costante con la teoria di segnalazione costosa ma finora non ci è prova sperimentale per la segnalazione costosa altruistica.
Coevolution di Geneculture
La nascita del sociobiology moderno è associata con scetticismo contro la selezione di gruppo genetica; anche se è possibile nella teoria e nonostante alcuni casi plausibili, la selezione di gruppo genetica generalmente è stata ritenuta improbabile accadere empiricamente. La discussione principale è stata che può nel migliore dei casi essere relativo nei piccoli gruppi isolati perché l'espansione congiuntamente all'interno della selezione di gruppo contro i altruists è una forza molto più forte che la selezione fra i gruppi. L'espansione dei defectors ai gruppi con un numero comparativamente grande di altruists più dentro il vantaggio di idoneità del gruppo dei defectors rimuove rapidamente le differenze genetiche fra i gruppi in modo che la selezione di gruppo abbia scarso effetto sulla selezione generale delle caratteristiche altruistiche. Costante con questa discussione, le differenze genetiche fra i gruppi in popolazioni dei vertebrati mobili quali gli esseri umani sono approssimativamente che cosa si prevedrebbe se i gruppi fossero mescolati a caso. Quindi, la selezione di gruppo puramente genetica è, come i metodi basati gene di altruism reciproco e di reciprocità indiretta, improbabili fornire una spiegazione soddisfacente per la cooperazione scala della grande e di reciprocità forte fra gli esseri umani. Tuttavia, le discussioni contro la selezione di gruppo genetica sono convincente molto una volta applicate alla selezione delle caratteristiche culturalmente trasmesse. La trasmissione culturale si presenta con d'imitazione e l'istruzione, cioè, con imparare sociale. Ci sono grandi differenze apparenti nelle pratiche culturali dei gruppi differenti intorno al mondo e la prova ethnographic indica che persino i gruppi vicini sono caratterizzati spesso dalle colture e dalle istituzioni molto differenti. In più, un metodo basato coltura usa la capacità umana di stabilire e trasmettere le norme del comportamento con imparare sociale -- una capienza che è quantitativamente e probabilmente di livellare qualitativamente, distintamente essere umano. I modelli teorici recenti della selezione di gruppo culturale o del coevolution di geneculture hanno potuto fornire una soluzione al puzzle della cooperazione dell'essere umano scala della grande e di reciprocità forte. Sono recensione
sulla base dell'idea che le norme e le istituzioni -- quale alimento che ripartisce le norme o monogamy -- sono sostenute tramite la punizione e decisivamente indebolisca dentro la selezione di gruppo contro la caratteristica altruistica. Se la punizione altruistica è eliminata, la selezione di gruppo culturale non è capace di generazione della cooperazione nei grandi gruppi (fig. 4). Tuttavia, quando la punizione non dei cooperators e non punishers è possibile, la punizione si evolve e la cooperazione nei gruppi molto più grandi può essere effettuata. Ciò è dovuto il fatto che la punizione altruistica non dei cooperators congiuntamente all'imitazione dei comportamenti economicamente riusciti impedisce l'erosione delle differenze del gruppo riguardo alla frequenza relativa dei membri di cooperazione. Se ci è un numero sufficiente di punishers altruistici, i cooperators migliorano che i defectors perché il posteriori sono puniti. Di conseguenza, il comportamento cooperativo è più probabile essere imitato. Inoltre, quando la cooperazione in un gruppo è diffusa, i punishers altruistici hanno soltanto un piccolo o no all'interno ai dei cooperators puri relativi dello svantaggio del gruppo che non puniscono. Al limite, quando ognuno coopera, i punishers non subiscono costi di punizione affatto e così non presentano svantaggio. Quindi, i leggeri effetti culturali di selezione di gruppo bastano sormontare il piccolo svantaggio di costo dei punishers altruistici che risulta dalla necessità di punizione dei defectors del mutante.
In che misura è ci prova per il ruolo della selezione di gruppo e della coltura nel altruism umano? Ci è prova ben fondata dai giochi tra generazioni di fiducia e del ultimatum che il consiglio dai giocatori che precedentemente hanno partecipato all'esperimento aumenta la punizione altruistica e la ricompensa altruistica. I giochi buoni pubblici tra generazioni recenti in cui il parere è espresso indicano che le generazioni successive realizzano i livelli elevati significativamente di cooperazione anche in assenza delle occasioni di punizione. Il ultimatum ed i giochi del dictator con i bambini delle età differenti indicano che i bambini più anziani sono più generosi e più disposti a punire altruisticamente. Anche se questi cambiamenti nel comportamento dei bambini potrebbero essere un risultato dei processi inerenti allo sviluppo genetici, sembra almeno come plausibile supporre che sono inoltre un prodotto della socializzazione dai genitori ed i pari. Perchè, dopo tutto, i genitori investono così tanto il tempo e l'energia nella socializzazione adeguata dei loro bambini se questo sforzo è inutile? Forse la prova più ben fondata per il ruolo delle norme culturali viene da una serie di esperimenti in 15 società della piccola scala, evidenziante le differenze decisive attraverso le società nel comportamento dei proponenti e dei radar-risponditore nel gioco del ultimatum. Alcune tribù come il Hazda dalla Tanzania esibiscono una quantità considerevole di punizione altruistica mentre il Machiguenga dall'esposizione del Perù piccolo preoccupazione circa la compartecipazione giusta. Quindi, preso insieme, ragionevolmente sta convincendo la prova che le forze culturali impiegano un effetto significativo su altruism umano. Tuttavia, che cosa è la prova per la selezione di gruppo culturale? Ci è prova abbastanza ben fondata che il conflitto e la guerra di gruppo largamente sono stati sparsi nelle società foraggianti. Ci sono inoltre esempi che suggeriscono che il conflitto di gruppo contribuisce all'estinzione culturale dei gruppi perché la vincita raggruppa la forza le loro norme ed istituzioni culturali sui gruppi perdenti. Tuttavia, anche se questi esempi sono indicativi, non sono conclusivi, così più ulteriormente prova sono necessari. Se la selezione di gruppo culturale fosse una forza significativa nello sviluppo, quindi la tendenza umana a ricompensare e punire altruisticamente dovrebbe essere influenzata sistematicamente dai conflitti di gruppo inter. In particolare, la cooperazione altruistica dovrebbe essere più prevalente se gli atti cooperativi contribuiscono a successo in conflitto del gruppo. Inoltre, la gente dovrebbe essere più disposta a punire i defectors se la defezione si presenta nel contesto di un conflitto di gruppo. Ci è prova dai giochi inter di conflitto di gruppo che indicano che la cooperazione altruistica negli aumenti di dilemmi dei prigionieri effettivamente se il gioco è incluso in conflitto inter del gruppo. Tuttavia, non ci è prova finora che indica che i conflitti di gruppo inter aumentano la punizione altruistica.
Apra le domande
Ora sappiamo molto più circa altruism umano che abbiamo fatto una decade fa. Ci è prova sperimentale che indica che le interazioni ripetute, la formazione di reputazione e la reciprocità forte sono fattori determinanti potenti di comportamento umano. Ci sono modelli convenzionali che bloccano i subtleties delle interazioni fra gli individui egoisti e fortemente reciproci e ci è molto più meglio capire circa la natura delle forze evolutive che probabilmente hanno modellato il altruism umano. Tuttavia, ci è ancora un numero considerevole di domande in sospeso. In considerazione dell'attinenza di sviluppo culturale, è necessario da studiare il rapporto fra le istituzioni culturali ed economiche ed i modelli prevalenti di altruism umano. Anche se la prova recente suggerisce che quell'integrazione del mercato ed i guadagni potenziali dalla cooperazione sono i fattori importanti, la nostra conoscenza ancora estremamente è limitata. Questa limitazione è parzialmente dovuto il fatto che lontano troppi esperimenti usano gli allievi dai paesi sviluppati come partecipanti. Invece, abbiamo bisogno degli esperimenti con i partecipanti che sono rappresentante dei paesi interi o colture e dobbiamo unire le misure del comportamento di altruism con i diversi dati demografici livellati ed i dati livellati del gruppo circa le istituzioni culturali ed economiche. In considerazione dell'importanza teorica dei conflitti di gruppo e della reputazione del gruppo, molto più prova su come queste interessano la ricompensa e la punizione altruistiche è necessaria. Inoltre abbiamo bisogno della conoscenza più empirica circa le caratteristiche della reputazione specifica acquistata dalla gente e come altri rispondono a questa reputazione.
All'ultimo livello, allo sviluppo ed al ruolo di ricompensa altruistica della cooperazione in più grande remains dei gruppi nell'oscurità. Inoltre, lo studio empirico su ricompensa altruistica in gran parte è stato limitato alle interazioni diadiche e piccolo è conosciuto circa come la cooperazione situazioni pubbliche della n-persona nelle buone è influenzata se gli oggetti hanno l'occasione altruisticamente ricompensare altre dopo che osservano ogni altri scelte di contributo. Le spiegazioni evolutive di questo genere di ricompensa altruistica sono probabili essere molto più difficili delle spiegazioni della punizione altruistica perché, quando la cooperazione è frequente, ricompensare è responsabili gli alti costi per i altruists mentre una minaccia credibile di punizione rende la punizione reale inutile. Per concludere, aumentare lo studio sullo sviluppo di altruism umano, sulla figura 4 simulazioni dello sviluppo di cooperazione multi nei dilemmi dei prigionieri della persona con i conflitti di gruppo e sui gradi differenti della punizione altruistica. Le simulazioni sono basate sul modello di riferimento. 73 ma noi abbiamo aggiunto la possibilità di punizione non dei punishers. Ci sono 64 gruppi del formato fisso n con n che varia da 2 a 512. La figura mostra il tasso medio di cooperazione in 100 simulazioni indipendenti più di ultimi 1.000 di 2.000 generazioni. Se la punizione altruistica dei defectors è eliminata, la cooperazione già analizza per i gruppi dei formati 16 e più grande. Se la punizione altruistica dei defectors è possibile, i gruppi del formato 32 possono tranquillo effettuare un tasso di cooperazione di 40%. Tuttavia, l'effetto più grande dalla punizione altruistica prevale se non i punishers possono anche essere puniti. In questo caso, persino i gruppi di diverse centinaia individui possono stabilire i tassi di cooperazione tra compreso 70 e 80%.
recensione
Originale
Limits of human altruism
Strongly reciprocal individuals reward and punish in anonymous one shot interactions. Yet they increase their rewards and punishment in repeated interactions or when their reputation is at stake. This suggests that a combination of altruistic and selfish concerns motivates them. Their altruistic motives induce them to cooperate and punish in one shot interactions and their selfish motives induce them to increase rewards and punishment in repeated interactions or when reputation building is possible. If this argument is correct, we should also observe that altruistic acts become less frequent as their costs increase. At a higher cost, individuals have to give up more of their own payoff to help others, so that the individuals will exhibit less altruistic behaviour for a given combination of selfish and altruistic motives. The evidence from dictator games and public good games confirms this prediction. If the own payoff that needs to be invested to produce one unit of the public good increases, subjects invest less into the public good. Likewise, if the cost of transferring one MU to the recipient in the dictator game increases, the dictators give less money to the recipients.
Proximate theories
Altruistic rewards and punishment imply that individuals have proximate motives beyond their economic self interest - their subjective evaluations of economic payoffs differ from the economic payoffs. Although this is an old idea, formal theories of non selfish motives with predictive power in a wide range of circumstances have only recently been developed. These theories formalize notions of inequity aversion and reciprocal fairness. They predict, for example, that many subjects in the prisoners' dilemma prefer mutual cooperation over unilateral defection, even though it is in their economic self interest to defect regardless of what the other player does. This prediction is supported by the evidence and has wide ranging implications. If the players have such preferences, the game is no longer a prisoners' dilemma but an assurance game in which both mutual defection as well as mutual cooperation are equilibria. The crucial point is that such subjects are willing to cooperate if they believe that their opponent will cooperate and, therefore, mutual cooperation is an equilibrium. However, because mutual defection is also an equilibrium, it depends on the individuals' beliefs about the other players' actions as to whether the mutual cooperation or the mutual defection equilibrium is played. Recent results on the neurobiology of cooperation in the prisoners' dilemma support the view that individuals experience particular subjective rewards from mutual cooperation. If subjects achieve the mutual cooperation outcome with another human subject, the brain's reward circuit (components of the mesolimbic dopamine system including the striatum and the orbitofrontal cortex) is activated relative to a situation in which subjects achieve mutual cooperation with a programmed computer. Moreover, there is also evidence indicating a negative response of the dopamine system if a subject cooperates but the opponent defects.
Evolutionary origins
What are the ultimate origins behind the rich patterns of human altruism described above? It must be emphasized in the context of this question that a convincing explanation of the distinct features of human altruism should be based on capacities which are distinctly human - otherwise there is the risk of merely explaining animal, not human, altruism.
Reciprocal altruism
Reciprocal altruism in the form of tit - for - tat or similar cooperation - sustaining strategies in the repeated prisoners' dilemma is a powerful ultimate explanation for human altruism in small and stable groups. The experimental evidence unambiguously shows that subjects cooperate more in two person interactions if future interactions are more likely. There are, however, several aspects of human interactions that point towards the need to go beyond reciprocal altruism: first, with a few exceptions, the evolutionary analysis of repeated encounters has been largely restricted to two person interactions but the human case clearly demands the analysis of larger groups. Unfortunately, the Figure 3 Responders' acceptance thresholds in the ultimatum game with and without reputation opportunities. a, Time trend of acceptance thresholds. If the control treatment without the opportunity to build an individual reputation for toughness is conducted first, the responders reject offers below 3 MUs (open blue symbols). Immediately after the implementation of reputation building opportunities in period 11, the acceptance thresholds jump up to more than 4 MUs, indicating the desire to be known as a `tough' responder (solid blue symbols). If the reputation treatment comes first (purple symbols) the removal of the opportunity to acquire a reputation immediately causes a decrease in responders' acceptance thresholds. b, Individual level changes in responders' average acceptance thresholds. The relative size of the circles represents the frequency of observations behind a circle. Responders who increase their average acceptance threshold in the reputation condition relative to the baseline condition generate a data point above the 458 line. The vast majority of responders increase their thresholds when they can gain a reputation for toughness. Only a small minority lowers the thresholds or keeps them roughly constant. review article
evolutionary success of tit - for - tat - like strategies of conditional cooperation is extremely limited even in relatively small groups of 48 individuals. It turns out that in a repeated n-person prisoners' dilemma, the only conditionally cooperative, evolutionarily stable strategy prescribes cooperation only if all other group members cooperated in the previous period. The basin of attraction of this strategy is extremely small because a few selfish players suffice to undermine the cooperation of the conditional cooperators. Second, the interacting individuals are forced to stay together for a random number of periods. This assumption is not only violated by many, if not most, animal interactions but it is also clearly violated in the case of humans. Throughout evolutionary history, humans almost always had the option to stop interacting with genetically unrelated individuals. Thus, the choice of cooperation partners has to be modelled explicitly, which brings issues of reputation formation to the forefront of the analysis. Recent experiments indicate that endogenous partner choice and the associated incentives for reputation formation have powerful effects on human cooperation.
Third, reciprocal altruism relies on the idea that altruistic behaviour creates economic benefits for the altruist in the future. Therefore, it has difficulties explaining strongly reciprocal behaviour, which is characterized by the absence of future net benefits. Reciprocal altruism could only explain strong reciprocity if humans behave as if cooperation provides future net benefits, although there are none objectively. The ethnographic evidence suggests that -- depending on the interaction partner -- humans faced many different probabilities of repeated encounters so that situations often arose in which defection was the best strategy. Indeed, the very fact that humans seem to have excellent cheating detection abilities suggests that, despite many repeated interactions, cheating has been a major problem throughout human evolution. Therefore, humans' behavioural rules are likely to be fine tuned to the variations in cheating opportunities, casting doubt on the assumption that humans systematically overestimate the future benefits from current altruistic behaviours.
Reputation seeking
Evolutionary approaches to reputation based cooperation represent important steps beyond reciprocal altruism. The indirect reciprocity model relies on the idea that third parties reward individuals with an altruistic reputation if they can acquire a good reputation themselves by rewarding. It has been shown that aspects of the food sharing pattern of the Ache of Paraguay can be explained by this logic. The experimental evidence also strongly suggests that a considerable part of human altruism is driven by concerns about reputation. Yet there are still some unsolved theoretical problems that point towards the need for further research. First, the indirect reciprocity approach produces long run helping rates of roughly 40% if the recipient's benefit is four times the donor's cost, provided that all individuals live in isolated groups without any migration. If, however, genetic mixing between the groups occurs, helping rates decline dramatically and approach zero. It would be an important step forward if the indirect reciprocity approach could be modified in such a way that significant helping rates could be maintained under reasonable assumptions about migration between groups. Second, the question of how to model the concept of a good reputation remains open. For example, should an individual who does not help a person with a bad reputation lose his good reputation? Currently the image scoring approach gives an affirmative answer to this question while others do not.
Third, reputation formation among humans is based on our language capabilities. However, we can use our language to tell the truth or to lie. Thus, what ensures that individuals' reputations provide a reasonably accurate picture of their past behaviours? Fourth, the indirect reciprocity approach is limited to dyadic cooperation. Therefore, it cannot currently explain cooperation in larger groups. But recent experiments that connect the n-person public good game with an indirect reciprocity game do point towards a potential solution. Finally, reputation based approaches cannot account for strong reciprocity unless one assumes that humans behave as if they systematically overestimate the future gains from current altruistic acts -- an assumption that is dubious in view of the experimental evidence.
Costly signalling theory also provides a reputation based ultimate explanation for altruistic behaviour. According to this approach, individuals signal favourable, yet unobservable, traits with altruistic acts, rendering them preferred mating partners or helping in the recruitment of coalition partners in conflicts. The assumption behind this theory is that individuals with better traits have lower marginal signalling costs, that is, lower costs of altruistic acts. Thus, those with better traits are more likely to signal, which allows the inference that those who signal have better traits on average. The advantage of this approach is that it could, in principle, explain contributions to n-person public goods. The weakness is that the signalling of unobservable traits need not occur by altruistic acts but can also take other forms. The approach, therefore, generates multiple equilibria -- in some equilibria, signalling occurs via altruistic behaviour; in others, signalling does not involve any altruistic acts. Therefore, this theory has difficulties explaining human altruism unless it is supplemented with some other mechanisms. One such mechanism might be cultural group selection. If groups where signalling takes place via altruistic behaviour have better survival prospects, selection between groups favours those groups which have settled at a pro social within group equilibrium. Since there is no within group selection against the altruists at the pro social equilibrium, only weak effects of cultural selection between groups are required here. There is evidence from Meriam turtle hunters that is consistent with costly signalling theory but so far there is no experimental evidence for altruistic costly signalling.
Geneculture coevolution
The birth of modern sociobiology is associated with scepticism against genetic group selection; although it is possible in theory, and in spite of a few plausible cases, genetic group selection has generally been deemed unlikely to occur empirically. The main argument has been that it can at best be relevant in small isolated groups because migration in combination with within group selection against altruists is a much stronger force than selection between groups. The migration of defectors to groups with a comparatively large number of altruists plus the within group fitness advantage of defectors quickly removes the genetic differences between groups so that group selection has little effect on the overall selection of altruistic traits. Consistent with this argument, genetic differences between groups in populations of mobile vertebrates such as humans are roughly what one would expect if groups were randomly mixed. Thus, purely genetic group selection is, like the gene based approaches of reciprocal altruism and indirect reciprocity, unlikely to provide a satisfactory explanation for strong reciprocity and large scale cooperation among humans. However, the arguments against genetic group selection are far less persuasive when applied to the selection of culturally transmitted traits. Cultural transmission occurs through imitation and teaching, that is, through social learning. There are apparent large differences in cultural practices of different groups around the world and ethnographic evidence indicates that even neighbouring groups are often characterized by very different cultures and institutions. In addition, a culture based approach makes use of the human capacity to establish and transmit behavioural norms through social learning -- a capacity that is quantitatively, and probably even qualitatively, distinctly human. Recent theoretical models of cultural group selection or of geneculture coevolution could provide a solution to the puzzle of strong reciprocity and large scale human cooperation. They are review article
based on the idea that norms and institutions -- such as food sharing norms or monogamy -- are sustained by punishment and decisively weaken the within group selection against the altruistic trait. If altruistic punishment is ruled out, cultural group selection is not capable of generating cooperation in large groups (Fig. 4). Yet, when punishment of non cooperators and non punishers is possible, punishment evolves and cooperation in much larger groups can be maintained. This is due to the fact that the altruistic punishment of non cooperators in combination with the imitation of economically successful behaviours prevents the erosion of group differences with regard to the relative frequency of cooperating members. If there are a sufficient number of altruistic punishers, the cooperators do better than the defectors because the latter are punished. Therefore, cooperative behaviour is more likely to be imitated. Moreover, when cooperation in a group is widespread, altruistic punishers have only a small or no within group disadvantage relative to pure cooperators who do not punish. At the limit, when everybody cooperates, punishers incur no punishment costs at all and thus have no disadvantage. Thus, small cultural group selection effects suffice to overcome the small cost disadvantage of altruistic punishers that arises from the necessity of punishing mutant defectors.
To what extent is there evidence for the role of culture and group selection in human altruism? There is strong evidence from intergenerational ultimatum and trust games that advice from players who previously participated in the experiment increases altruistic punishment and altruistic rewarding. Recent intergenerational public good games where advice is given indicate that later generations achieve significantly higher cooperation levels even in the absence of punishment opportunities. Ultimatum and dictator games with children of different ages show that older children are more generous and more willing to punish altruistically. Although these changes in children's behaviour could be a result of genetic developmental processes, it seems at least as plausible to assume that they are also a product of socialization by parents and peers. Why, after all, do parents invest so much time and energy into the proper socialization of their children if this effort is futile? Perhaps the strongest evidence for the role of cultural norms comes from a series of experiments in 15 small scale societies, showing decisive differences across societies in the behaviour of proposers and responders in the ultimatum game. Some tribes like the Hazda from Tanzania exhibit a considerable amount of altruistic punishment whereas the Machiguenga from Peru show little concern about fair sharing. Thus, taken together, there is fairly convincing evidence that cultural forces exert a significant impact on human altruism. Yet, what is the evidence for cultural group selection? There is quite strong evidence that group conflict and warfare were wide spread in foraging societies. There are also examples suggesting that group conflict contributes to the cultural extinction of groups because the winning groups force their cultural norms and institutions on the losing groups. However, although these examples are suggestive, they are not conclusive, so further evidence is needed. If cultural group selection was a significant force in evolution, then the human propensity to reward and punish altruistically should be systematically affected by inter group conflicts. In particular, altruistic cooperation should be more prevalent if cooperative acts contribute to success in a group conflict. Likewise, people should be more willing to punish defectors if defection occurs in the context of a group conflict. There is evidence from inter group conflict games indicating that altruistic cooperation in prisoners' dilemmas indeed increases if the game is embedded in an inter group conflict. However, there is no evidence so far showing that inter group conflicts increase altruistic punishment.
Open questions
We now know a lot more about human altruism than we did one decade ago. There is experimental evidence indicating that repeated interactions, reputation formation, and strong reciprocity are powerful determinants of human behaviour. There are formal models that capture the subtleties of interactions between selfish and strongly reciprocal individuals, and there is a much better understanding about the nature of the evolutionary forces that probably shaped human altruism. However, there are still a considerable number of open questions. In view of the relevance of cultural evolution, it is necessary to study the relationship between cultural and economic institutions and the prevailing patterns of human altruism. Although recent evidence suggests that market integration and the potential gains from cooperation are important factors, our knowledge is still extremely limited. This limitation is partly due to the fact that far too many experiments use students from developed countries as participants. Instead, we need experiments with participants that are representative of whole countries or cultures and we need to combine behavioural measures of altruism with individual level demographic data and group level data about cultural and economic institutions. In view of the theoretical importance of group conflicts and group reputation, much more evidence on how these affect altruistic rewarding and punishment is necessary. We also need more empirical knowledge about the characteristics of the individual reputation acquired by people and how others respond to this reputation.
At the ultimate level, the evolution and role of altruistic rewarding for cooperation in larger groups remains in the dark. Likewise, the empirical study of altruistic rewarding has been largely limited to dyadic interactions and little is known about how cooperation in n-person public good situations is affected if subjects have the opportunity to altruistically reward others after having observed each others' contribution choices. Evolutionary explanations of this kind of altruistic rewarding are likely to be much more difficult than explanations of altruistic punishment because, when cooperation is frequent, rewarding causes high costs for the altruists whereas a credible punishment threat renders actual punishment unnecessary. Finally, to enhance the study of the evolution of human altruism, Figure 4 Simulations of the evolution of cooperation in multi person prisoners' dilemmas with group conflicts and different degrees of altruistic punishment. The simulations are based on the model of ref. 73 but we added the possibility of punishing the non punishers. There are 64 groups of fixed size n with n ranging from 2 to 512. The figure shows the average cooperation rate in 100 independent simulations over the last 1,000 of 2,000 generations. If the altruistic punishment of defectors is ruled out, cooperation already breaks down for groups of size 16 and larger. If altruistic punishment of defectors is possible, groups of size 32 can still maintain a cooperation rate of 40%. However, the biggest impact from altruistic punishment prevails if non punishers can also be punished. In this case, even groups of several hundred individuals can establish cooperation rates of between 70 and 80%.
review article
NATURE | VOL 425 | 23 OCTOBER 2003 | www.nature.com/nature 790